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• 1 Gliederung
• 2 Motorischer Cortex
• 3 Spinale Motorik
• 4 Pyramidale Motorik
• 5 Nicht-pyramidale Motorik (Extrapyramidales-System im weiteren Sinne)
• 5.1 Hirnstamm (Medulla oblongata, Pons, Mesencephalon)
• 5.2 Thalamuskerne
• 5.3 Das Cerebellum
• 5.4 Basalganglien
• 6 Multiple parallele Funktionsschleifen
• 6.1 Die skeletomotorische Schleife
• 6.2 Die occulomotorische Schleife
• 6.3 Komplexe Schleifen
• 7. Zwischenfragen

1 Gliederung

Die Kontrolle, Einleitung und Durchführung der Bewegungen geschehen durch motorische Zentren des ZNS, welche evolutionsbedingt (Encephalisation), auf jeder Ebene vom Rückenmark bis zur Großhirnrinde zu finden sind. Die nervöse Kontrolle des Zusammenspiels von Haltung und Bewegung und deren Kopplung und Abstimmung mit dem sensorischen System, die Beantwortung äußerer Reize und der Ausdruck innerer (emotionaler, dem inneren Milieu entsprechender, motivations-, assotiations- und programmbedingter) Gefüge durch das motorische System, gehören zu den wichtigsten Aufgaben des ZNS. Die funktionell eigentlich unzertrennlich zusammengehörenden Systeme mssen willkürlich nach anatomischen Gesichtspunkten einerseits und nach Schwerpunkten in der Funktion andererseits getrennt werden, um dargestellt werden zu können. Ich habe daher die Frage in folgende Punkte gegliedert:

Natürlich könnte man auch andere Einteilungen treffen und z.B. das Kleinhirn nach entwicklungsgeschichtlichen Kriterien zum Hirnstamm rechnen; die Unterteilung pyramidales – (Nicht -bzw. ) extrapyramidales Ssystem habe ich gewählt, weil in der Gegenüberstellung die eminente Bedeutung der Pyramidenbahn (beim Menschen) hervorgehoben werden soll. Bevor ich mit dem motorischen Cortex (PM) beginne, möchte ich noch unterscheiden in:
a) reflexgesteuerte Bewegung und
b) programmgesteuerte Bewegung.

Obwohl dazu zu sagen ist, dass es wahrscheinlich nicht sehr sinnvoll ist, die Reflextheorie oder die Programmtheorie zu bevorzugen, sondern, dass man eher annehmen muss dass sich zentrale Programme und Reflexe wechselseitig beeinflussen.
ad a) Reflexe sind automatische, beliebig wiederholbare, zweckgerichtete Antworten des Organismus. Beispiele für angeborene Reflexe sind: Corneal-, Husten-, Schluck-, Wegzieh-,…-Reflex). Die meisten Reflexe laufen aber unbewußt ab, wie z.B. die Passage und Aufbereitung der Nahrungsmittel im Magen und Darm oder die Kreislaufs- und Atmungsanpassung an die jeweiligen Erfordernisse.
ad b) Programmgesteuete (automatische) Bewegungen, wie z.B. die Atmung oder Laufbewegungen bei Tieren, laufen auch nach Abkopplung aller äußeren Reize weiter ab. Schon von der Ebene des Rückenmarks (propriospinale Systeme) sind Bewegungsprogramme abrufbar (Atmen, Laufen, Kratzen – ererbte Programme). Geräteturnen und Klavierspielen sind Beispiele, für die erlernte Programme erforderlich sind. Den angeborenen zentralen Verhaltensmustern (Programme) entsprechen die mehr automatischen Bewegungen (z.B. Atmung), den erlernten Programmen entsprechen die eher weniger automatischen Programme (z.B. Klavierspielen).

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2 Motorischer Cortex

Der primäre motorische Cortex ( PM; Area 4 nach Brodmann) fällt mit der vorderen Zentralwindung zusammen. Besonderheiten sind:
die großen Pyramidenzellen (Betz), das Fehlen der inneren Körnerschicht und die somatotopische Gliederung (motorischer Homunculus). Bei sog. willkrlicher Bewegung, z.B. Armbewegung, ist eine der Bewegung vorausgehende neuronale Aktivität in der primären motorischen Hirnrinde feststellbar. Für die Rekrutierung motorischen Einheiten ergibt sich dabei eine relativ lange Summation auf spinaler Ebene. Über der präzentralen Windung ist percutan ein Motorpotential ableitbar, das der Willkrbewegung vorausgeht. Die primäre motorische Rinde (PM) ist massiv mit der sensorischen hinteren Zentralwindung verbunden. Über den somatosensorischen Cortex laufen lange Reflexschleifen, wodurch der mot. Cortex über genannte Verbindungen, Störgrößen gemeldet bekommt. Es existieren nicht nur segmentale Reflexbögen, sondern auch transcorticale Funktionsschleifen (der funktionale Streckreflex des M. gastrocnemius z.B. ist ein long loop reflex mit charakteristisch langer Latenzzeit).

Im PM entspringen (Betz’sche Riesenzellen) einerseits die Pyramidenbahn zu den Motoneuronen des RM und zu den Hirnnervenkernen, und andererseits Bahnen, die zu den Kernen des Nicht-pyramidalen Systems projizieren. Neben Bahnen zu den pontinen Kernen und Basalganglien sind v.a. die Projektionen zum Cerebellum (Efferenzkopien) zu nennen und weiters ist zu bedenken, dass der PM durch Assotiationsfasern v.a. mit dem prämotorischen, den sensorischen und den assoziativen Cortex verbunden ist. Weiters sind die Eingänge (bzw. die reziproken Verbindungen) vom Thalamus zu nennen.

Die Hauptaufgaben des Motorcortex ist die Selektion (und auch Modulation) der spinalen Neurone (Neuronenverbände).

Skizze Motorik

Der mediale supplementär-motorische Cortex (SMA) und der laterale prämorische Cortex (Area 6), sind dem PM bergeordnet. Wenn eine Willkürbewegung (ohne äußeren Reiz) geplant wird, so entsteht besonders ber dem SMA ein Bereitschaftspotential (ca. 1 s vor Bewegungsbeginn, und es ergibt sich auch eine gesteigerte Durchblutung (erhöhter Stoffwechsel) in der Area 6 während der Planung einer Bewegung. Läsionen in diesem Gebiet führen zu fehlerhaften, posturalen Adaption bzw., zu auffallender Bewegungsarmut. Zum folgendem Schema ist zu sagen, dass zu bedenken ist, dass durch die Phylogenese ein Überbauen von vorhandenen Systemen zu einer gewissen Hierarchie und die Spezialisierung der verschiedenen Systeme zu einer gewissen partnerschaftlichen Zusammenarbeit führte.
Der PM ist natürlich sowohl für die Stütz- als auch für die Zielmotorik mitverantwortlich. Für die Stützmotorik findet man weiters im Hirnstamm verantwortliche Strukturen. Für die Zielmotorik hingegen, sind von besonderer Bedeutung:

1. die Pyramidenbahn – feinabgestimmte Bewegungen der Extremitätenglieder;
2. die Basalganglien – Bewegungsprogramme für gleichmäßige, langsame Bewegungsabläufe und
3. das Kleinhirn für schnelle Bewegungen.

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3 Spinale Motorik

Im Rückenmark (RM) gibt es eine Vielzahl neuronaler Verschaltungen, welche die Grundlage für die spinalen Reflexe bilden.

Die spinalen Reflexe und Programme stellen einen Grundvorrat für Haltungs- u. Bewegungsabläufe dar. Es gibt descendierende Einflüsse auf die Reflexwege, die modulierend wirken.

Ein spinaler motorischer Reflex ist eine, von sensorischen Afferenzen ausgelöste Aktivitätsänderung auf RM-Ebene; siehe Frage “Reflexe”.

Zumindest für das Tier ist gesichert, dass sich im RM Lokomotionszentren befinden, die Grundprogramme für Laufbewegungen enthalten. Auch beim neugeborenen Menschen kann über Hautreizung ein Schreitreflex über ein Lokomotionszentrum ausgelöst werden, doch wird dieser später durch starke supraspinale Kontrolle unterdrückt. Wahrscheinlich existieren schon im RM Bewegungsprogramme, die nicht reflexgesteuert, also reizunabhängig sind.

-)Querschnittlähmung: Nach Durchtrennung des RM im Thorakalbereich kommt es zuerst zu einer totalen motorischen Areflexie. Nach 4-6 Wochen werden wieder schwache Reflexe, später auch Flexorreflexe (Babinsky-Zeichen), auslösbar; im chronischen Stadium (nach Monaten) treten auch Streckerreflexe auf, wodurch manchmal sogar ein kurzes “spinales” Stehen möglich wird.

-) Spinaler Schock: Reversieble Areflexie; Durchtrennung der descendierenden Bahnen hat eine Enthemmung der hemmenden spinalen Neurone und damit eine Reflexunterdrückung zur Folge. Bei niederen Tieren (geringerer desc. Einfluss sind die Erholungszeiten kürzer als bei höheren Tieren. Die längsten Erholungszeiten finden sich beim Menschen.

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4 Pyramidale Motorik

Über die Pyramidenbahn, Tractus corticospinalis und Tractus (Fibrae) corticonucleares kontrolliert der Cortex subcorticale motorische Zentren. Der Großteil der Fasern hat seinen Ursprung an den Pyramidenzellen der Area 4 und 6. Sie ziehen durch die Capsula interna, Pedunculi cerebri und Pons zur Medulla oblongata, wo die Fibrae corticonucleares an den Hirnnervenkernen enden und der größte Teil des Tractus corticospinalis auf die Gegenseite kreuzt. Die gekreuzten Fasern verlaufen im Tractus corticospinalis lateralis und die ungekreuzten verlaufen ipsilateral, im Tractus corticospinalis ventralis nach caudal. Letztere kreuzen über die commissura alba zur Gegenseite, ehe sie wie die kontralateral verlaufenden Fasern an den Neuronen der Zona intermedia, an Interneuronen und teilweise sogar direkt monosynaptisch an Motoneuronen des RM enden. Fasern, die h.s. aus dem Parietallappen kommen, enden an den Hinterstrangkernen (Ncl. gracilis und Ncl. cuneatus) und in der Substantia gelatinosa des Hinterhorns und modulieren den sensorischen Zustrom.

Die Pyramidenbahn ist h.s. für fein abgestimmte Bewegungen zuständig; das Nicht-pyramidale System eher für größere Bewegungen und Körperhaltungen und das Kleinhirn besonders für die Koordination der verschiedenen Mechanismen und für schnell ablaufende Bewegungen.

Insbesondere das monosynaptische corticospinale System ist speziell für die Feinmotorlk der distalen Extremitäten verantwortlich. Aber z.B. auch bei willkürlich gesetzten Schritten können im PM AP-Salven registriert werden, welche mit der Aktivierung der motorischen Einheiten korrelieren (bzw. sie mehr oder weniger direkt bewirken). Die Hauptfunktion der Pyramidenbahn liegt jedoch in der Kontrolle der spinalen Motoneurone über spinale Interneurone.

Bei Schädigung der Pyramidenbahn kommt es zum Babinsky-Zeichen: Dorsal-Flexion der großen Zehe und Spreizen der übrigen Zehen bei Bestreichen des lateralen Randes der Fußsohle (normalerweise erfolgt eine Plantarflexion).

Nach Durchschneidung einer Pyramidenbahn oberhalb der Decussatio pyramidum beim Affen kommt es zu einer Schwäche in den Extremitäten der Gegenseite (Mangel an Präzision, Schwierigkeiten beim Ergreifen von Objekten).

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5 Nicht-pyramidale Motorik (Extrapyramidales-System im weiteren Sinne)

5.1 Hirnstamm (Medulla oblongata, Pons, Mesencephalon)

Der Hirnstamm ist v.a. für die Stützmotorik zuständig. (Natürlich nur bezgl. der Frage “Somato-Motorik”, über sensorische und vor allem vegetative Zentren, sowie die monaminergen Systeme und die nicht-motorischen Funktionen der Formatio reticularis findet man Angaben unter den jeweiligen Fragen). Bei intaktem Hirnstamm ist ein vegetatives Überleben (Kreislauf- Atemzentrum haben eine längere Wiederbelebungszeit als Großhirnstrukturen) möglich, obwohl man vom Hirntod spricht.

Bei decerebrierten Tieren tritt eine reflektorische Enthirnungsstarre auf – Enthemmungsphänomen.

Meiner persönlichen Meinung nach – ich habe mir diese Meinung gebildet, um meine Aversion gegen enthemmte, gruselige Darstellungen von Tierversuchen zu überwinden – sollte man gerade dann, wenn man Tierversuche moralisch für bedenklich oder grausam hält, darum bemüht sein, bereits vorliegende Daten zu bearbeiten. Denn gerade die Tabuisierung und Verheimlichung der Ergebnisse rechtfertigen neuerliche Versuche; außerdem können bereits ausgeführte Versuche nur an Sinn gewinnen, wenn die Ergebnisse bis zur letzten Konsequenz ver- und bearbeitet, sprich ausgewertet werden. Was ich aber nicht verstehe ist, warum in den “Physiologie-Lehrbüchern” nicht in ordentlicher wissenschaftlicher Manier angeführt wird, wer, wann die Versuche unter welchen Bedingungen durchgeführt hat.
Weiters wäre es angebracht, wenn die Autoren ihre gegenwärtige Einstellung zu Tierversuchen bekannt geben würden, da ja augenscheinlich Tierversuche eine der beliebtesten physiologischen Methoden zur Erkenntnisgewinnung sind.
Moralisch sehr bedenklich finde ich jedenfalls die Diktion (physiologischen Termini) mit der die Ergebnisse präsentiert werden. Ich finde es grauenhaft, wenn von Mittelhirntieren und Thalamustieren die Rede ist, die rhythmisch Zucken und die sich noch, oder auch nicht mehr, selbständig aufrichten können.
Diese lebensfeindlichen, obskuren Darstellungen scheinen mir für eine medizinische Ausbildung äußerst bedenklich.
Ich verwende diese Termini, da Sie sie bei der Prüfung kennen sollten.

Bei decerebrierten Tieren treten starke Tonussteigerungen der Extensoren auf, die ein Stehen ermöglichen. Wenn das mesencephale Tegmentum (Ncl. ruber) intakt ist, kann sich das (Mittelhirntier) selbst aufrichten.

Im Hirnstamm befinden sich verschiedene Lokomotionszentren; bei Reizung eines diskreten Areals im Mittelhirn und Zwischenhirn können Laufrhythmen ausgelöst werden. Bei Lähmung der jeweiligen Muskeln kommt es zu fiktiven Lokomotionen, wobei in peripheren Nerven eine Aktivität abgeleitet werden kann. Weiters wurden beim Nagetier durch Reizung des Kauzentrums Kaubewegungen ausgelöst. Als motorische Zentren üben v.a. der Ncl. ruber, die Vestibulariskerne, Teile der Formatio reticularis und Zentren des Tectums Kontrolle über die spinale Motorik aus. Sie kontrollieren v.a. die Stützmotorik und wirken tonisierend.

Für Posturale Synergien (Ketten von muskulären Reaktionen, die Störgrößen, z. B. durch Atmung, beim Stehen und Gehen ausgleichen), ist der Hirnstamm ebenfalls mitverantwortlich. Der dem Großhirn untergeordnete Hirnstamm ist auch an der Zielmotorik beteiligt, und stellt eine Art Alternative zur direkten Kontrolle des RM durch den Cortex dar. Die monaminergen Systeme sind bei der Frage “vegetatives Nervensystem” angeführt, hier soll nur erwähnt sein, dass wahrscheinlich absteigende noradrenerge Fasern aus dem Locus coeruleus einen wichtigen modulierenden Einfluss auf die spinale Motorik ausüben. Auch descendierende, serotonerge Projektionen aus den Raphekernen modulieren die spinalen Reflexe).

-) Die Formatio reticularis hat neben der Integration des unspezifischen Systems (Vorderseitenstrang …) wichtige vegetativ-motorische Regulationsaufgaben (Kreislauf-, Atem-, Schluck-, …-Reflex) zu erfüllen und sie wirkt ebenfalls an der Stütz- und Zielmotorik mit.

-) Die Nuclei vestibulares haben Verbindungen zum RM, zur Formatio reticularis, zum Vestibulocerebellum und zu den Augenmuskelkernen; das Zusammenwirken von Hals- und Augenmuskeln wird vom Vestibularapparat über γ-Neurone gesteuert.

Die motorischen Hirnstammzentren sind Schaltstationen für Haltereflexe (Tonusverteilung der Muskulatur) und Stellreflexe.

Abgesehen davon, dass bei bewegtem Kopf, ein ruhendes, aufrecht stehendes Bild unserer Umwelt wahrgenommen wird, mssen Bewegungen die den Schwerpunkt verschieben, der jeweiligen Situation in verschiedenstem Hinblick optimal, zweckmäßig angepaßt, und mit den übrigen posturalen Synergien, welche von der Stütz- und Zielmotorik verlangt werden, koordiniert und kompensiert werden, um nicht auf die Nase zu fallen, wenn wärrend flottem Gang einer Person nachgeschaut wird.

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5.2 Thalamuskerne

Der Thalamus, im Zwischenhirn, ist nicht nur das sogenannte “Tor zum Bewußtsein”, sondern der motorische Kern (Ncl. ventralis) verbindet das Cerebellum und die Basalganglien mit dem Motorcortex. Er hat eine wichtige Stellung im System der Kontrolle von Ziel- und Stützmotorik. Weiters ist der Thalamus auch ein Glied in den parallelen Funktionsschleifen der Basalganglien. Beim Thalamustier (Hirnstamm mit Kleinhirn und Thalamus sind intakt) zeigen sich schon wieder automatenhafte Bewegungen.

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5.3 Das Cerebellum

Das Cerebellum hat eine wesentliche Funktion bei der motorischen Koordination, und es spielt eine Rolle bei langfristiger motorischer Adaption, sowie, bzw. und daher auch beim motorischen Lernen; für die Etablierung und Retention bedingter Reflexe sind das Cerebellum und die untere Olive unbedingt erforderlich. Weitere wichtige Funktionen übernimmt das Kleinhirn bei Gleichgewichtsreaktionen und in der Okulomotorik.

Bezüglich des Aufbaus des Kleinhirns ist zu bemerken, dass Physiologen tiefsinnigerweise eine andere Terminologie gebrauchen als Anatomen. Der Lobulus simplex (physiologisch) bzw. Lobulus semilunaris posterior (anatomisch) wird in der Physiologie z.B. zum Vorderlappen (Lobus anterior) und in der Anatomie zum Hinterlappen gerechnet.
Vielleicht nicht nur, weil es grotesk ist, sondern möglicherweise hat dies einen tieferen “funktionellen” Sinn, doch den kennen nur die Götter, bzw. die Physiologen (die Anatomie ist übrigens – bei Hippokrates! – älter als die Physiologie).

Das Kleinhirn ist jedenfalls über die drei Kleinhirnstiele (Pedunculus cerebellaris superior, medius und inferior) mit dem Hirnstamm verbunden. In diesen Pedunculi, welche lateral vom vierten Ventrikel verlaufen findet man auch sämtliche afferenten und efferenten Bahnen vom und zum Kleinhirn.

Auch für physiologische Betrachtungen scheint die Einteilung des Cerebellums in Archicerebellum, Paläocerebellum und Neocerebellum meines Erachtens bestens geeignet zu sein.

Das Archicerebellum (Flocculus, Nodulus, in der rot eingezeichnet) wird auch Vestibulorcerebellum genannt. Es erhält über die Nuclei Vestibuli Afferenzen vom Vestibularapperat. Von dort werden die Informationen zum Ncl. emboliformis (Kleinhirnkern) weitergeleitet. Von diesem Kleinhirnkern führt wieder eine Bahn zurück zu den Nuclei vestibuli im Hirnstamm.

Das Palaeocerebellum (Vermis, Paraflocculus) wird auch Spinocerebellum genannt, da es Zuflüsse aus dem RM erhält.

Bei Läsionen dieser alten Kleinhirnanteile kommt es zu Gleichgewichtsstörungen, Störungen der Occulomotorik und Störungen beim Stehen und Gehen (Rumpf- und Gangataxien).

Das Neocerebellum wird wegen seiner Eingänge auch Pontocerebellum genannt und besteht aus den beiden Kleinhirnhemisphären. Hier ist zumindest noch in mediale und laterale Anteile zu unterscheiden.

Die medianen Anteile des Cerebellums sind für eine Komparatorfunktion (Vergleichsfunktion), aus der Fehlersignale für den PM berechnet werden, verantwortlich. Es wird dabei eine Afferenzkopie, von den vom RM ascendierenden Informationen, und eine Efferenzkopie, von den descendierenden, aus dem PM stammenden Informationen (Befehle) verglichen, um dann die Abweichungen wieder an den PM melden zu können, so dass laufend Korrekturen an den motorischen Programmen vorgenommen werden können.

Die lateralen Anteile des Neocerebellums erhalten v.a. Zuflüsse aus der Großhirnrinde, über die Moosfasern von den Brückenkernen, und über die Kletterfasern von der unteren Olive. Über die pontinen Kerne kommen Eingänge vom visuellen-, sensomotorischen, prämotorischen und assoziativen Cortex. Über die untere Olive kommen Eingänge vom PM und der Area 6 und weiters auch aus subcorticalen motorischen Zentren.
Die Eingänge projizieren zu den Pukinjezellen und dann über die Nuclei dentatus und Nuclei interpositus zum Thalamus und zurück zum Motorcortex.
Besonders vom Nucleus interpositus projizieren Axone über den Ncl. ruber zum RM. Vom Ncl. fastigii über die Formatio reticularis zum RM, sowie über den Ncl. deiters zu den Augenmuskelkernen und ebenfalls zum RM. Die Kleinhirnkerne erhalten ihre Zuflüsse, wie gesagt von den hemmenden GABA-ergen Purkinjezell-Axonen.

Bei Hemisphärenläsion kommt es v.a. zu Störungen bei der Initialisierung von Bewegungen (Intensionstremor) und zu Koordinationsstörungen (Danebengreifen). Bewegungen können nicht rasch abgebremst werden (Rückschlagsphänomen), verlangsamte, unregelmäßige Bewegungen bei Bewegungsprogrammwechsel (Adiadochokinese) und langsame, monotone Sprache (Dysarthrie), sowie Tonusverlust sind weitere mögliche Folgen.

Zur Struktur der Kleinhirnrinde ist weiters die kristallartige Anordnung der Neurone in der Molekular-, Purkinjezell- und Körnerzellschicht zu bemerken. Die Molekularschicht besteht h.s. aus Neuropil der Purkinje- und Golgi-Zellen, sowie Körnerzell-Axone (Parallelfasern), Stern- und Korbzellen. Für die Körnerschicht (Stratum granulare) sind die Körner- und Golgi-Zellen charakteristisch.
Die Purkinje-Zellen bilden die einzigen Ausgangskanäle (GABA-erg, hemmend) der Kleinhirnrinde, ihre Axone endigen in den Kleinhirnkernen und in den Vestibulariskernen.
Eingänge erhalten sie direkt über die Kletterfasern aus der unteren Olive. Weiters von den serotonergen Raphekernen und noradrenerge vom Locus coeruleus. Dann von den Stern- und Korbzellen und über die Parallelfasern von den Körnerzellen, die ihrerseits somatosensorische Eingänge (Moosfasern) aus pontinen Neuronen erhalten.
Die Purkinjezellen werden aber auch an ihren Dendritenbäumchen (Molekularschicht) von den stark divergenten verschaltet Moosfasern erreicht.
Die Golgizellen werden einerseits von den Moosfasern und andererseits von den Kletterfasern, und auch von rückläufigen Collateralen der Purkinjezell-Axone erreicht. Die Golgizellen haben auch Kontakt zu den Parallelfasern und wirken hemmend auf die Körnerzellen ein.
Die Kletterfasern projizieren in Längsstreifen zu der Kleinhirnrinde. Die Längsstreifen projizieren zu longitudinalen Säulen der darunterliegenden Kleinhirnkerne.

Eine grobe somatotope Gliederung des Cerebellums bezüglich der Zuflüsse aufsteigender Rückenmarkbahnen und trigeminaler Afferenzen wurde mittels evocierten Potentialen nachgewiesen. Aber auch die einzelnen Purkinjezellen werden über die Kletterfasern von diskreten, peripheren, receptiven Feldern erregt.

Letztendlich möchte ich noch mit einem Zitat aus 2 (Seite 195), auf die elektrischen Verhältnisse im Kleinhirn hinweisen:
“Der cerebrale Cortex hat einen basalen 150- bis 300/s-Rhythmus (Amplitude 200 µV), welchem ein 1000- bis 2000/s-Rhythmus kleinerer Amplitude überlagert ist. Die Frequenz des basalen cerebellaren Rhythmus ist also etwa zehnmal größer als diejenige des in analoger Weise registrierten Electroencephalogramms vom cerebralen Cortex; die Amplitude jedoch ist beträchtlich geringer als beim Electrocorticogramm (ECoG; Kap. 11).” Im Kapitel 11 findet man für den α-Rhythmus 50µV und für den β-Rhythmus Amplituden <50 µV angegeben. D.h. die „Tierversuchsexperten“ (siehe Katzenbilder mit implantierten Elektroden) behaupten Amplituden mit 200 µV sind beträchtlich geringer als Amplituden mit 50 µV. Herzlichen Glückwunsch, bravo, bravo!

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5.4 Basalganglien

Die Basalganglien spielen in der Vorbereitungsphase eine wesentliche Rolle, bzw. bei der Umsetzung des Handlungsentwurfes in die Selektionsprogramme der Ausführungsphase.
Die Basalganglien im Großhirn sind ein Integrationszentrum mit massiven Zuflüssen vom Cortex, wobei das Corpus striatum (Putamen und Ncl. caudatus) die Eingangsstruktur ist. Vom Striatum führen die Projektionen zum Pallidum und zur Subst. nigra (Pars reticulata).
Von der Subst. nigra führen sie einerseits über das Tectum zum RM und andererseits über den Thalamus zum Cortex zurck.
Vom Pallidum (GABA-erg) führen sie ebenfalls über den Thalamus zum Cortex zurück und auch zum Ncl. caudatus. Vom Pallidum bestehen aber auch reziproke Verbindungen zum Ncl. subthalamicus.

Außerdem bestehen dopaminerge Verbindungen von der Subst. nigra (bei Ineffizienz kommt es zu Morbus Parkinson) zum Striatum und auch von den Raphekernen ziehen Verbindungen zum Striatum. An den topologisch geordneten, glutaminergen, corticostrialen Projektionen ist der gesamte Cortex beteiligt. Die corticalen Erregungsmuster bilden sich auf dem Thalamus disinhibitorisch ab.

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6 Multiple parallele Funktionsschleifen

Nach dem Konzept der multiplen, parallelen Funktionsschleifen lassen sich unterscheiden:

6.1 Die skeletomotorische Schleife

Die Schleife führt von den Cortexarealen 4 bis 6 über das Putamen zum Pallidum und über den Thalamus zurück zur Area 6. Die Neurone sind somatotopisch organisiert.
Die Schleife wird für die Parameterkontrolle von Bewegungen eingesetzt (Kraft-, Bewegungs-, Richtungsamplitude). Die Schleife, die statt über das Pallidum, über die Subst. nigra führt, scheint besonders für die Kontrolle der Mund und Gesichtsmotorik verantwortlich zu sein.

6.2 Die occulomotorische Schleife:

Sie führt vom und zum frontalen Augenfeld (Area 8), und ist für die Blickmotorik wesentlich. Dabei gibt es Abzweigungen zu den Colliculi superior. Die Entladungen für die Saccaden werden entweder im Thalamus oder in den Colliculi sup. durch vorherige Verminderung der hemmenden Einflüsse des Striatums generiert.

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6.3 Komplexe Schleifen

Vom Assoziationscortex über den Ncl. caudatus, Pallidum und Subst. nigra und den Thalamus zurück zum Assoziationscortex. Die Funktion ist nicht genau bekannt, aber die frontalen Assoziationszentren (dorsolateraler Praefrontalcortex, lateraler orbitofrontaler Cortex und vorderes Cingulum) spielen eine Rolle für den generellen Antrieb, für Einzeltriebe wie Hunger und Sexualtrieb, bei der Kontrolle der Motivation, bei der Wahl von Strategien und bei cognitiven Leistungen.

Bei Patienten mit Erkrankungen der Basalganglien können Störungen in diesen Funktionen vorliegen. Wegen dem getrennten Verlauf der Schleifen kann nicht angenommen werden, dass die Basalganglien die höchste Stufe der Verarbeitung (Integration) cognitiver und triebhafter Komponenten der Motorik sind; die Area 6 bietet sich eher dafür an.
Die Funktionen der Basalganglien sind von hemmenden und bahnenden Modulationssystemen wie z.B. dem Dopaminsystem abhängig. Bei ineffizienter Dopaminausschüttung der u.a. im Striatum endenden Axonverzweigungen, welche aus der Subst. nigra (Pars compacta) stammen, kommt es zum Morbus Parkinson. Nicht nur das Striatum wird mit Dopamin berieselt, sondern auch limbische Strukturen und der Praefrontalcortex. Weiters wirken wahrscheinlich serotonerge, noradrenerge, cholinerge, peptiderge u.a. noch unbekannte Systeme modulierend auf das Striatum ein. Die Basalganglien sind einerseits durch Transmitterkompartimente und andererseits somatotopisch organisiert, und bergen die Voraussetzung für eine sensorische – motorische Integration. Bei einer Unterfunktion des Dopaminsystems kann es zum Parkinson-Syndrom kommen. Die typischen Kennzeichen hiefür sind Rigor (erhöhter Muskeltonus; Zahnradphänomen), Tremor (Zittern) und Akinesie (Bewegungslosigkeit bzw. -armut). Melanin ist übrigens ein Nebenprodukt der Dopaminsynthese, daher der Name Substantia nigra. Therapieerfolge werden mit Dopaminsubstitution (L-Dopa) erzielt. Die Unterfunktion GABA-erger und cholinerger Systeme kann Chorea (ticartige Zuckungen) und Ballismus (unwillkürliche Schleuderbewegungen) zur Folge haben. Die Basalganglien scheinen sozusagen besonders für die “Choreographie von Bewegungen”, vielleicht speziell für langsame rampenförmige Bewegungen zuständig zu sein.

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10. Zwischenfragen

• Erklären Sie die Funktion des Hirnstammes?>
• Welche Rolle spielt die Formatio reticularis?
• Welche Aufgaben hat der primäre Motorcortex?
• Was sind die Aufgaben des assoziativen Cortex?
• Welche Funktion hat das Kleinhirn?
• Wo erfolgt die Feinabstimmung und Korrektur von Bewegungsprogrammen?
• Welche Funktionen haben die Basalganglien?
• Wie funktioniert die Stützmotorik?
• Was gibt es zur Zielmotorik zu sagen?
• Zu folgenden Zwischenfragen siehe Frage “Reflexe”; es ist aber auch bei der Frage “Motorik” mit diesen Zwischenfragen zu rechnen:
  Was sind die Receptoren der Motorik?
• Welche Funktion hat die Gamma-Schleife?
• Was sind spinale Reflexe?
• Erklären Sie die Renshaw-Hemmung

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