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1 Homöostase
Zuerst eine Bemerkung zur Homöostase:
Verallgemeinert kann man sagen, dass das vegetative (autonome) Nervensystem die glatte Muskulatur, das Herz und Drüsen innerviert und dabei als Hauptaufgabe die Aufrechterhaltung der Konstanz des inneren Milieus hat. Über die zentralen Anteile im RM, Hirnstamm, Hypothalamus und limbischen System ist auch die Anpassung des inneren Milieus an besondere Umstände, mechanische Arbeit, Flüssigkeitsaufnahme, thermische Belastung, Stress, Notfallsituation usw., vom vegetativen Nervensystem zu bewältigen.
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2 Gliederung des veg. NS; viscerale Afferenzen
Man kann in zentral (Intermediärkerne des RM, Hirnstamm, und im weiteren Sinne Hypothalamus und limbisches System) und in peripher (terminale Neurone in den vegetativen Ganglien incl. prä- und postsynaptische Fasern) und Darmnervensystem unterscheiden.
Die geläufigste Einteilung ist wohl:
Sympathicus und Parasympathicus plus übergeordnete zentrale Strukturen, Darmnervensystem und ev. viscerale Afferenzen. Die visceralen Afferenzen verlaufen teilweise in den Hirnnerven z.B. N. vagus (Somata im Ggl. nodosum und Ggl. jugulare), N. glossopharyngeus (Ggl. petrosum), Nn. splanchnici pelvini (RM, Hinterwurzel) und in Spinalnerven (Spinalganglien). Diese Afferenzen, deren Somata in den Spinalganglien liegen verlaufen über den Vorderseitenstrang zur Formatio reticularis und zum Thalamus. Die sensiblen Kerne der Hirnnerven liegen im Hirnstamm (2. Neuron). Die visceralen Afferenzen sind in die vegetative Regulation eingebunden, werden aber oft nicht zum vegetativen NS gerechnet.
Auch im vegetativen NS ist der Reflexbogen das wichtigste Grundelement. Die visceralen Afferenzen stellen dabei den afferenten Schenkel dar und der efferente Schenkel wird durch den Sympathicus und Parasympathicus dargestellt. Der Sympathicus und der Parasympathicus sind efferent, obwohl viele Fasern von schlechthin als sympathisch oder parasympathisch bezeichneten Nerven, wie z.B. des N. vagus einen beachtlichen Anteil an afferenten Fasern aufweisen. Beim N. vagus z.B. sind ca. 80% der Fasern afferent, also nicht parasympathisch (ob man diese Fasern zum vegetativen NS rechnet hängt von der Definition des veg. NS ab). Das Darmnervensystem (Auerbach; Meissner) hingegen ist durch eine eigene Entität (also durch eigenes “Dasein”, nicht durch eigenes “Wesen”) ausgezeichnet.
Es gibt nun mechanosensitive viscerale Afferenzen, welche auf Dehnung oder Druck reagieren, wie z.B. die arteriellen Pressoreceptoren, oder die Dehnungsreceptoren der Harnblase; chemosensitive viscerale Afferenzen, die auf den Partialdruck von 02 oder CO2 oder auf die [H+] reagieren, z.B. im Glomus caroticum; weiters sind die visceralen Afferenzen von den Osmoreceptoren der Leber zu nennen und von den Glucoreceptoren der Darmmucosa. Auch Schmerzinformation wird u.a. in viszeralen Afferenzen geleitet. Übertragener Schmerz entsteht z.B. durch Konvergenz nociceptiver visceraler Afferenzen und nicht-nociceptiver Hautafferenzen auf dieselben Neurone des Tractus spinothalamicus (VSS). Für einige Organe (Herz, Intestinum, Harnblase) ist der vegetative Reflexbogen segmental angeordnet (sympathisch oder sacral-parasympathisch). Weiters sind bei den vegetativen Efferenzen motorisch und sekretorisch unterscheidbar.
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3. Der Sympathicus, Grenzstränge, Ganglien und Effectoren
In Analogie zum somatischen, efferenten, motorischen System kann man der motorischen Einheit, die vegetative Endstrecke genenüberstellen.
Die sympathischen präganglionären Neurone (Ursprung des Sympathicus) liegen in der Intermediärzone des Thoracolumbalmarks. In der Intermediärzone liegen der Nucleus intermediolateralis (IL), der Ncl. intercalatus (IC) und der Kern mit der gut klingenden Bezeichnung Ncl. centralis automaticus. Die meisten sympathischen Ursprungsneurone liegen in der Pars funicularis et principalis (in der weisen Substanz; Ncl. IL).
Der Sympathicus ist segmental angeordnet.
Die präganglionären Rami communicantes albi organisieren die paarweisen paravertebralen Ganglien, also den Grenzstrang und sie bilden die unpaaren prävertebralen Bauchganglien.
Der Truncus Sympathicus besteht aus den paaren Ganglien cervicale superius, variablen Ggl. medium und den Ggl. stellatum, 10 thoracal -, 4 lumbal – und 4 sacral-Ganglien sowie dem coccygealen Ganglion impar. Von den Grenzstrangganglien ziehen die rami communicantes grisei mit den Spinalnerven zu den Effectororganen. Die prävertebralen Ggl. werden von den rami communicantes albi gebildet, die in den Nn. splanchnici major, minor et lumbales verlaufen. Man unterscheidet das Ganglion coeliacus, Gl. mesentericum superior und Gl. mesentericum inferior.
Die Effectoren dieser organfernen terminalen Ganglien sind:
die glatte Muskulatur, das Herz, Schweiß-, Speicheldrüsen, Fett-, Leberzellen und eventuell Nierentubuli und lymphatisches Gewebe.
Das Nebennierenmark (NNM) ist ein umgewandeltes sympathisches Ganglion und wird daher direkt von präganglionären Fasern versorgt.
Zum zentralen Anteil des Sympathicus ist noch zu sagen, dass mit zentraler Sympathicusbahn eine Bahn bezeichnet wird, welche ihren Ursprung in Kernen des Hypothalamus und in der Formatio reticularis nimmt. Sie zieht unter dem Aquädukt, unter dem Boden des IV. Ventrikels durch das Mesencephalon und die Brücke zu den Seitenhörnern des Spinalmarkes.
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4. Der Parasympathicus, das cranio-sacrale System
Der sacrale Anteil hat seinen Ursprung in den Zentren genitospinale, vesicospinale und rectospinale im Sacralmark. Die präganglionären Fasern verlaufen mit dem N. pelvinus und bilden dann Organplexus aus. Es wird erst in Organnähe oder in der Wand der Organe auf postganglionäre Fasern umgeschalten.
Der craniale Anteil entspringt im Hirnstamm und verläuft im N. oculomotorius, N, facialis, N. glossopharyngeus und N. vagus zu den organnahen Ganglien. Kerne im Hirnstamm sind: Ncl. dorsalis – N. vagus (auch Herzhemmungszentrum genannt), Ncl. ambiguus mit efferenten Fasern im N. vagus und N. glossopharyngeus (Schlund, Kehlkopf, Herz), Ncl. Westphal-Edinger mit Axonen im N. occulomotorius, Ncl. salivatorius superior und inferior mit Fasern im N. facialis und N. glossopharyngeus; viscerosensible Kerne (visc. Afferenzen) wären der Ncl. tractus solitarius, dessen Axone im N.X und IX verlaufen, weiters Kerne des N. trigeminus.
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5. Die Transmitter des vegetativen Nervensystem
Es sind dies Acetylcholin (Ach) und Noradrenalin (NA), weiters Adrenalin (A) aus dem NNM und weitere Substanzen die als Überträgerstoffe oder Modulatoren neben Ach in präggl. Neuronen in Frage kommen, wie VIP (vasoaktives-intestinales-Peptid), Neurotensin, met-Enkephalin.
Ach ist Überträgerstoff des Parasympathicus und präganglionär des Sympathicus, so wie teilweise auch sympathisch postganglionär (Schweißdrüsen, Genitalien und eventuell in Vasodilatatorneurone der Skelettmuskulatur?).
Präganglionär wirkt Ach nikotinartig und postganglionär muskarinartig (Fliegenpilzgift). Nicotinartige Receptoren findet man in veg. Ganglien, an der motorischen Endplatte (natürlich nicht zum veg. NS gehörend), im NNM und teilweise im ZNS. Mit quartären Ammoniumbasen (Ganglienblockern) sind die nikotinartigen Receptoren blockierbar. Die muskarinartigen Receptoren im ZNS und an den cholinergen Zielorganen sind mit Atropin (Tollkirschengift; bzw. Parasympatholytica) blockierbar, auch die muskarinischen Receptoren am Herz (Reizleitungssystem, Vorhofmyokard) sind betroffen, wie die glatte Muskulatur. Die Skeletmuskel werden z.B. durch Curare (Pfeilgift) gehemmt. Zur Transmitterfreisetzung in den synaptischen Spalt kommt es durch ein AP, das an der präsynaptischen Membran angelangt, einen Ca++-Einstrom von extracellulär bewirkt, der dann für die Quantenfreisetzung des Transmitters verantwortlich wird. Der Transmitter bewirkt dann an der postsynaptischen Membran über die Receptoren eine Änderung der Leitfähigkeit für N+, K+ und Ca++ je nach Receptor und Transmitter wird dadurch ein EPSP oder ein IPSP ausgelöst.
NA ist der Überträgerstoff der postganglionären sympathischen Neurone, der auf die Effectoren einwirkt. Auch NA wirkt je nach Receptor verschieden. Für Na kommen α- und β-Receptoren in Frage, auf die ich in der nächsten Frage näher eingehen möchte. Allgemein kann man aber sagen, dass NA über α-Receptoren erregend wirkt (Vasoconstriction, Kontraktion der Sphincteren im Magen-Darm-Trakt, Harnblase (geringer Einfluss und über β-1-Receptoren wirkt NA erregend auf das Herz (Ca++-Einstrom wird erhöht). Weiters wirkt es über β-2-Receptoren hemmend, z.B. auf die Bronchien (Dilatation) und Muskel-, sowie Coronararterien (Dilatation) hemmend und auf die Glykolyse im Skeletmuskel (Lactat) und in der Leber, sowie auf die Lipolyse im Fettgewebe fördernd.
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6. Allgemeine Wirkung des Sympathicus und Parasympathicus
Viele inneren Organe sind parasympathisch und sympathisch innerviert. Der Effekt der Erregung beider Systeme ist oft antagonistisch. Z.B. bewirkt der aktivierte Sympathicus eine Zunahme der Schlagfrequenz und des Schlagvolumens am Herz, eine Abnahme der Darmmotilität, Erschlaffung von Gallenblase und Bronchien und Kontraktion der Sphincteren des Magen-Darm-Traktes. Der Parasympathicus hingegen bewirkt eine Abnahme der Schlagfrequenz (Schlagvolumen der Vorhöfe – Kammermuskulatur ist nicht parasympathisch innerviert), eine Zunahme der Darmmotilität, Kontraktion der Gallenblase und der Bronchien, Erschlaffung der Sphinkteren im Gastrointestinaltrakt, also entgegengesetzte Reaktionen.
Funktionell wirken beide Systeme synergistisch auf die Organe: z.B. bei Erhöhung des art. Blutdruckes. Werden die art. Pressoreceptoren erregt, so führt dies zu einer reflektorischen Abnahme der Schlagfrequenz und Kontraktilität, bzw. des Schlagvolumens. Die Abnahme der Schlagfrequenz und Kontraktilität wird durch Abnahme der sympathischen Aktivität und Zunahme der parasympathischen Aktivität bewirkt (parasympathischer Einfluss auf die Kontraktilität ist nur für die Vorhöfe gültig; abgesehen von indirekten Wirkungen über die Frequenzinotropie).
Einige Organe werden zwar von beiden Systemen innerviert, es dominiert aber eines der beiden Systeme; z.B. bei der Harnblase und bei einigen exokrinen Drüsen.
Manche Organe werden entweder nur sympathisch oder nur parasympathisch innerviert, wie Blutgefäße, glatte Augenmuskeln, einige exokrine Drüsen, Mm. arrectores pilorum, Leber- und Fettzellen. Zur Wirkung auf die einzelnen Organe siehe auch Frage 12.
Abgesehen von den Receptoren ist die Wirkung, wie gesagt, auch von der Art der Innervation abhängig, z.B. ist der M. dilatator pupillae (Mydriasis) nur sympathisch und der M. sphincter pupillae (Miosis) nur parasympathisch innerviert.
Weiters ist die Innervationsdichte maßgeblich, z.B. dominiert an der Harnblase die parasympathische Innervation.
Bei der humoralen Wirkung des Sympathicus über das NNM ist die Konzentration der Catecholamine wesentlich, dann die α-, β-Receptorenverteilung an den Zielstrukturen, weiters ist die Wirkung des veg. Systems von einer gegenseitigen Hemmung des Symp. und Parasymp. abhängig und natürlich von den Einflüssen übergeordneter Strukturen (Hypothalamus, limbisches System). Die Ruheaktivität des Sympathicus ist z.B. sehr wesentlich für die Gefäßregulation und eine Änderung führt zur Vasoconstriction oder Vasodilatation. Die Ruheaktivität von Vasoconstrictorneuronen für die Haut beträgt z.B. ca. 1 bis 2 Hz und ist von den, dem Sympathicus bergeordneten Strukturen beeinflußbar.
Nicht zuletzt ist die Wirkungsdauer der Überträgerstoffe ausschlaggebend für die Wirkung des veg. Systems auf seine Effectoren.
Die Ach-Wirkung wird durch Ach-Esterase beendet. Ach-Esterasehemmer bewirken in geringer Dosis eine Aktivierung des Parasympathicus (längere Einwirkzeit des Ach). In hoher Dosis wirken sie lähmend an nicotinartigen Receptoren (Dauerdepolarisation; auch an der motorischen Endplatte).
Das aus Thyrosin synthetisierte NA wird durch Abdiffusion, so wie nach neuronaler Wiederaufnahme durch MAO, bzw. nach extraneuronaler cellulärer Wiederaufnahme durch COMT inaktiviert.
Das NNM (umgewandeltes symp. Ganglion) schüttet bei symp. Aktivierung Catecholamine (ca 80% A und 20% NA) aus. Die Catecholamine wirken besonders auf Organe die nicht oder nur wenig symp. innerviert sind, wie die Media der Arterien. In Notfallsituationen (Blutverlust, Unterkühlung, Hypoglykämie, Hypoxie, Verbrennung, schwere körperliche Anstrengung) werden vermehrt Catecholamine ausgeschüttet. Über β-Receptorenwirkung steigt die Konzentration an freien Fettsäuren, Glucose, Lactat und 02, im Blut. Die Coronararterien werden über β-1- und die Muskelarterien über β-2-Receptoren dilatiert. Gleichzeitig kommt es zu einem Anstieg des HZV (Frequenz, Kontraktilität, venöser Rückstrom ist verantwortlich) und zu einer allgemeinen Venoconstriction, so wie zu einer Constriction der Arterien in Haut und Viscera über α-Receptoren; Bronchodilatation erfolgt über β-2-Receptoren. Auch bei starker Belastung und Stress ist eine Aktivierung des NNM über Regulation durch den Hypothalmus und das limbische System möglich. Bei physiologischen Konzentrationen an A kommt es über β-Receptoren zur Vasodilatation der Muskelarterien. Applikation hoher Dosen an A führt hingegen zur Vasoconstriction; nach einer Blockade der α-Receptoren kommt es zur Adrenalinumkehr, siehe auch unter “Catecholamine”.
Das Darmnervensystem kann auch ohne den modulierenden Einfluss durch den Sympathicus und Parasympathicus die wesentlichen Aufgaben erfüllen. Weiteres zum Plexus myentericus und Plexus submucosus, so wie zur propulsiven Mechanik findet man unter Frage 13.
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7. Vegetative Reflexe über das Thoracolumbal- und Sacralmark
Es handelt sich hier um cardio-cardiale Reflexe, intestino-intestinale Reflexe, viscerocutane Reflexe!, Entleerungsreflexe und Genitalreflexe (die Bezeichnungen stammen aus [1] und mögen der Vielfalt einen letzten Aufputz geben).
Nach einer Durchtrennung des RM tritt zuerst eine Areflexie (spinaler Schock) auf, erst nach ca. 5 Wochen Erhohlungszeit treten wieder vegetative bzw. somatosympatische Reflexe in den Sudomotoren und Vasoconstrictoren auf; Hyperreflexie ist eine mögliche Folge. Auch Blasen- und Darmentleerungsreflex – sowie Genitalreflexe treten wieder auf; reflektorische Vasoconstriction bei Blutverlusten ist wieder möglich. Eine gefüllte Harnblase kann reflektorisch Vasokonstriktorneurone (über Skeletmuskel, Haut und Viscera) aktivieren und führt zum Ansteigen des Blutdruckes, zur Piloerection und Schweißsekretion. Es werden auch vermehrt Catecholamine ausgeschüttet. Es steigt sowohl der systolische als auch der diastolische BD und das Pulsvolumen, z.B. des Fingers, nimmt ab. Die Herzfrequenz (vagale Herzinnervation ist noch intakt) sinkt; Reflex über Pressoreceptoren). Bei diesen Zeichen kann ein Querschnittgelähmter durch Beklopfen des Unterbauches eine Miktion auslösen; man spricht von einer Reflexblase. Normalerweise geht der Reflexbogen über die vordere Brückenregion. Viscerale Afferenzen (Verlauf mit N. splanchnicus pelvinus) melden den Dehnungszustand und bei Füllung wird die Miktion parasympathisch mittels M. detrusor vesicae eingeleitet (Verstärkung durch positive Rückkopplung und Aufhebung zentraler Hemmprozesse). Der M. sphinkter internus (glatter M.) ist sympathisch innerviert, spielt aber eine untergeordnete Rolle. Der M. sphincter externus (quergestreifter M.) wird vom N. pudendus versorgt. Für die Aufrechterhaltung der Blasenkontinenz bei starker Füllung sind höhere Zentren (Hirnstamm, Hypothalamus, Großhirn) verantwortlich. Auch bei der Defäkation ist der Parasympathicus, neben der Willkrunterstützung auslösend. Die tonische Kontraktion des M. Sphincter externus wird spinal reflektorisch durch afferente Impulse aus dem umliegenden Gewebe aufrecht erhalten. An der Erektion des Gliedes sind Sympathicus (psychogen) und Parasympathicus (reflektorisch) beteiligt; Die Emission und Ejakulation wird sympathisch kontrolliert. Bei der Frau wird die Erektion psychogen von zentral oder reflektorisch über viscerale Afferenzen hervorgerufen. Für die Vasocongestion ist wahrscheinlich der Parasympathicus verantwortlich (Verlauf – Nn. splanchnici pelvini); für die Transsudation Sypmpathicus und Parasympathicus; Kontraktionen der orgastischen Manschette sind wahrscheinlich symp. vermittelt, wie die Emission und Ejakulation beim Mann.
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8. Medulla oblongata und Kreislauf
Im Hirnstamm liegen vegetative Zentren für den Kreislauf und für die Atmung, weiters die bereits genannten Hirnnervenkerne und teilw. Kerne der monaminergen Systeme, welche u.a. einen Einfluss auf den Sympathicus haben:
noradrenerge Fasern vom Loc. coeruleus;
adrenerge vom RVL (rostro-ventrolaterales Areal) zu sympathischen Neuronen (Kreislaufregulation),
serotonerge aus dem Ncl. raphe und
dopaminerge von der Subst. nigra (h.s. zum Neostriatum und im medialen Vorderhirnbndel, sowie VSS-Kernen der Formatio reticularis).
Im Hirnstamm und Hypothalamus werden die funktionell verschiedenen Systeme zu Funktionskomplexen höherer Ordnung organisiert, z.B. das cutane Vasoconstrictorensystem und das Sudomotorensystem im Rahmen der Thermoregulation; die Vasoconstrictorneurone zu Widerstandsgefäßen im Skeletmuskel und den Viscera und sympathische wie auch parasympathische Innervation zum Herz und NNM im Rahmen der arteriellen, systemischen Blutdruckregulation; parasympathisches und sympathisches System für die Harnblasenfunktionskontrolle usw.
Die vielfältigen Aufgaben fordern auch vielfältige descendierende Systeme: nämlich noradrenerge, serotonerge, peptiderge, und vasopresserge bzw. oxytocinerge aus den Ncl. paraventriculares hypothalami zu präganglionären Neuronen oder Interneuronen. Für die Kreislaufregulation liegen Zentren in der Medulla oblongata. Bei einem akut spinalisiertem Tier sinkt der Blutdruck; bei einem decerebriertem Tier bleibt er hingegen konstant.
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9. Aufgaben und Einteilung des Hypothalamus
Der Hypothalamus ist das Zentrum aller homöostatischen Prozesse. Er sorgt für die Integration vegetativer, somatischer und hormoneller Funktionen.
Steigt z.B. die Cortisolkonzentration im Blut, so wird dadurch der mediale Hypothalamus veranlaßt, weniger Corticotropin-Realisinghormon auszuschütten, dies wiederum veranlaßt die Adenohypophyse weniger ACTH (adrenocorticotropes Hormon) auszuschütten, was letztlich zur Folge hat, dass die Nebennierenrinde weniger Cortisol abgibt und somit den Cortisolspiegel wieder in Richtung Normalwert bringt. In diesen neuronal-humoralen Kreisläufen gibt es mehrfache negative Rückkopplungsmechanismen. Über das ZNS und den Hypothalamus lateralis erfolgt speziell die Anpassung äußerer, aber auch innerer Bedürfnisse an die Regelung des inneren Milieus und der Status des inneren Milieus wird auch über diesen Weg zur Äußerung gebracht werden können, nehme ich an.
Man denke hier auch an den circadianen Rhythmus der ACTH-Ausschttung, an die Cortisolausschttung bei Stress oder an die erhöhte Thyroxinabgabe bei Kälte usw.
Bei der Anpassung der Funktionen des cardiovasculären Systems bei Arbeit bzw. Belastung spielt der Hypothalamus eine wesentliche Rolle.
Die einfache Servokontrolle (art. BD, HZV, Blutflußverteilung) bewältigt das Kreislaufzentrum. Es wird aber durch den oberen Hirnstamm und besonders durch den Hypothalamus kontrolliert. Dies gilt speziell für komplexe Funktionen wie z.B. bei der Thermoregulation, beim Abwehrverhalten, bei Nahrungsaufnahme oder bei körperlicher Arbeit.
Bei Muskelarbeit wird das HZV (Herzzeitvolumen) h.s. durch Frequenzerhöhung vergrößert und gleichzeitig wird der Blutfluss durch die Muskelstrombahn erhöht, so wie er in Haut- und Visceragefäßen verringert. Die sofortige Anpassung kann nicht über metabolische Prozesse erfolgen; das ZNS und der Hypothalamus ist dafür verantwortlich.
Der Hypothalamus ist auch speziell verantwortlich für Verhaltensweisen die der Selbsterhaltung des Individuums und der Art (artspezifische Verhaltensweisen) dienen:
Abwehr-, Fluchtverhalten, nutritives -, reproduktives – und thermoregulatives Verhalten. Jede Verhaltensweise besteht aus vegetativen, somatischen und hormonellen Komponenten.
Vom cranialen Hypothalamus gehen mehr trophotrope Reaktionen aus, die dem Parasympathicus zuordbar sind (leicht zu merken, da auch die Ursprungskerne des Parasympathicus gegenüber denen des Sympathicus cranial liegen). Der caudale Hypothalamus ist eher für ergotrope Reaktionen verantwortlich und mehr mit dem sympathischen System gekoppelt. Ergotrope Reaktionen sind mehr für die Mobilisierung von Körperenergie, Steigerung des Leistungsvermögens verantwortlich; trophotrope mehr für die Konservierung der Körperenergie (Notfallsreaktion bzw. Verdauung sind hier anschauliche Beispiele).
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10. Das limbische System
Es übt eine, dem Hypothalamus, dem vegetativen Nervensystem und dem endokrinen System bergeordnete Kontrollfunktion, h.s. bezüglich der internen Reaktionen aus (mit der Überordnung und dem Bezug auf die internen Reaktionen sind die Hauptfunktionen gekennzeichnet, doch sollte man dies nicht zu starr sehen, denke ich). Das limbische System ist maßgeblich am artspezifischen Verhalten beteiligt.
Es zeigt sich verantwortlich für Stimmungen, Handlungsbereitschaften bzw. Motivationsgefüge;
es spielt eine Hauptrolle bei Lern- und Gedächtnisprozessen, indem es speziell die Bedeutung der Informationen prüft und mitbestimmt;
und es ist wesentlich beteiligt bei der Adaption an die Umwelt (artspezifische, berlebenswichtige Funktionen).
Im Schema unten sind die wesentlichen Strukturen des limbischen Systems (La grande lobe limbique; Broca) dargestellt; Limbus heißt übrigens “Saum, Rand” und bezieht sich auf die Strukturen die wie ein Gürtel, saumförmig zwischen Hirnstamm und Hyperthalamus einerseits und Neocortex andererseits liegen.
Innerhalb der Strukturen verlaufen Bahnen für sog. multiple Erregungskreise, z.B. kommen Impulse in den Hippocampus (Circuit Papez) vom Corpus mamillare und über den Fornix. Über das vic d’ Azyrbündel projizieren sie zum Ncl. anterior thalami und von dort projizieren Bahnen wieder zur Rinde des Gyrus cinguli, wobei die Faserbndel des Cingulums dann zurück zum Hippocampus führen; eine Eingangsstruktur stellt der Parahippocampus dar. Dieser erhält u.a. Projektionen vom temporalen Cortex.
Derartige Neuronenkreise stellen wahrscheinlich das neuronale Substrat für Emotionen und Gedächtnisleistungen dar.
Das Corpus amygdala fungiert auch als Eingangsstruktur vom Bulbus olfactorius, dann erfolgt die Weitergabe an den Gyrus parahippocampalis. Es gibt auch direkte Verbindungen vom Cortex frontalis zu den Septumskernen und zum Gyrus cinguli. Auf die äußerst komplexen Funktionen der Septumskerne und Mandelkerne, sowie auf die umstrittenen Funktionen der verschiedenen Projektionen kann ich hier nicht näher eingehen, doch möchte ich noch erwähnen, dass man aufgrund von Reizungen und intracraniellen Selbstreizungen, sowie aufgrund von Störungen bei Patienten mit Schädigungen bestimmter Areale, grob verallgemeinert sagen kann, dass das limbische System, vom Hypothalamus ausgehende Aggressionsreize teils fördern und teils hemmen kann; die Septumkerne und das mediale Vorderhirnbündel mit den verknüpften Strukturen des Hypothalamus sind eher für angenehme Affekte und den zugehörigen Empfindungen, oft mit sexueller Färbung, zuständig, wohingegen die Mandelkerne (mediale Bereiche) mit den Projektionen über die Stria terminalis mehr Unlustgefühle liefern. Eine übermäßige Aktivität des Mandelkerns kann sich verheerend auswirken und die Persönlichkeitsstruktur eines Menschen in eine gefährliche, aggressive Richtung verändern. Die Affekte, die auch bewußte Erlebnisse darstellen, hängen mit der Aktivierung räumlich-zeitlicher Muster der Modulen im Neocortex zusammen.
Weiters ist zu bedenken, dass serotoninerge, noradrenerge, dopaminerge u.a. Systeme das limbische System und den Hypothalamus ebenso wie die Basalganglien beeinflussen und so Verhaltensweisen und emotionale Zustände modifizieren können.
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11. Monaminerge Systeme
Die monaminergen Systeme betreffend möchte ich besonders hervorheben:
- die noradrenergen Neurone des Locus coeruleus mit ihren Projektionen über das mediale Vorderhirnbündel (intracranielle Selbstreizung führt zu positiver Verstärkung) zum Thalamus, limbischen System und Neocortex;
- adrenerge Neurone vom RVL mit Projektionen zum Sympathicus (Kreislaufregulation);
- dopaminerge Neurone der Substantia nigra (Mesencephalon) zum Neostriatum (Putamen und Ncl. caudatus) – Ineffizienz kann zur Parkinson-Krankheit führen; dopaminerge Projektionen erreichen auch das limbische System, mediales Vorderhirnbündel, Cortex frontalis, Thalamus und Hypothalamus (Einfluss auf Releasinghormon-Freisetzung)
- serotonerge Neurone der Raphekerne projizieren zum Diencephalon und Telencephalon, Cerebellum und Rückenmark, wobei Projektionen auch über das mediale Vorderhirnbündel verlaufen. Ein verminderter Serotoninstoffwechsel kann Angstzustände als Folge zeigen; vermutlich werden dadurch die zentralen negativen Verstärker gedämpft.
Eine wesentliche Rolle kommt den dopaminergen Systemen auch zu bei Depressionen, die u.U. auf mangelnde Aktivierbarkeit zentraler noradrenerger Systeme zurckzuführen sind. Trigliceride wie Imipramin (Antidepressiva) potenzieren die Wirkung von NA und Serotonin; auch bei Schizophrenie – Störungen des assoziativen Denkens, Affektes, akustische Halluzinationen, Kakosmien, Störungen bei der Anpassung von Perception – Gedächtnis und Innenwelt, also der Kommunikation zwischen Neocortex und limbischen System; sind wahrscheinlich die dopaminergen Systeme maßgeblich beteiligt.
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12. Zwischenfragen
- Wie wirkt der Sympathicus auf das Herz (Myokard, Reizl.)?
- Auswirkung von parasympathischer Aktivität auf’s Herz?
- Wie ist das veg. NS aufgebaut?
- Erklären Sie mir die Funktion der Grenzstrangganglien!
- Was wird als Rami communicantes bezeichnet?
- Effectoren die vom veg. NS versorgt werden (siehe auch Frage 12)?
- Was versteht man unter vegetativ-somatische Reflexbögen?
- Welche vegetativen Reflexe kennen Sie?
- Welche Überträgerstoffe findet man im veg. NS?
- Was wird als peripheres veg. NS bezeichnet?
- Vorkommen, Verteilung und Wirkung von α- und β-Receptoren?
- Was versteht man unter Parasympathicus?
- Welche parasympathische Zentren liegen im RM?
- Welche veg. Strukturen Beeinflussen die Erektion und die Ejakulation?
- Wie funktioniert die Blasenentleerung über das Zentrum vesicospinale?
- Erklären Sie mir die wichtigsten Funktionen des Hypothalamus?
- Welche Aufgaben erfüllt das limbische System?
- Was versteht man unter Ergotropie und was unter Trophotropie?
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